1. INRIA Grenoble Rhône-Alpes, 38330 Montbonnot Saint-Martin, France; 2Université de Lyon, F-69000 Lyon; Université Lyon 1; CNRS, UMR5558, Laboratoire de Biométrie et Biologie Évolutive, F-69622 Villeurbanne, France; 3Università di Firenze, Dipartimento di Sistemi e Informatica, I-50134 Firenze, Italy; and 4Laboratoire Statistique et Génome, UMR CNRS 8071 & USC INRA, Université d'Évry