1. UMR CNRS 5558 'Biométrie et Biologie Évolutive', Université Claude Bernard Lyon 1, 43 Boulevard du 11 Novembre 1918, 69622 Villeurbanne Cedex , France
2. UMR CNRS 5466 Mathématiques Appliquées de Bordeaux, UFR MI2S, BP 26, Université Victor Segalen Bordeaux 2, 146 Rue Léo–Saignat,33076 Bordeaux Cedex , France