1. Imperial College LondonSilwood Park Campus, Ascot, Berkshire SL5 7PY, UK
2. Département de Biologie and Centre d'études Nordiques, Université Laval1045, Avenue de la Médecine, Québec, Québec G1V 0A6, Canada
3. NERC Centre for Population Biology, Imperial College LondonSilwood Park Campus, Ascot, Berkshire SL5 7PY, UK
4. Département de biologie, Université de Sherbrooke2500 boul. de l'Université, Sherbrooke, Québec J1K 2R1, Canada