1. Département d'Ecologie et Evolution, Bâtiment Biophore, Université de Lausanne, CH 1015 Lausanne, Switzerland
2. Institut des Sciences de l'Évolution de Montpellier, UMR 5554, Université Montpellier 2, 34095 Montpellier Cedex 5, France and
3. GEMI UMR 2724, 34394 Montpellier Cedex 5, France