1. School of Biological Sciences; University of Aberdeen; Aberdeen AB24 2TZ UK
2. Institut Méditerranéen de Biodiversité et d'Ecologie marine et continentale (IMBE); Aix-Marseille Université-CNRS-IRD-Avignon Université, Technopôle Arbois-Méditerranée; F-13545 Aix-en-Provence France
3. Natural Research Limited; Banchory AB31 4BY UK