1. LUNAM Université, Groupe Ecole Supérieure d'Agriculture, UPSP Légumineuses, Ecophysiologie Végétale, Agroécologie, 55 rue Rabelais, BP 30748, F-49007 Angers Cedex 01, France
2. Present address: INRA, Centre de Versailles-Grignon, U.M.R. INRA/AgroParisTech Environnement et Grandes Cultures, 78850 Thiverval-Grignon, France
3. INRA, UR4 P3F, Equipe Ecophysiologie des plantes fourragères, Le Chêne – RD 150, BP 6, F-86600 Lusignan, France