1. Univ Rennes, UR1, CNRS, Ecosystèmes, Biodiversité, Évolution (ECOBIO), UMR 6553 , F-35000 Rennes , France
2. Department of Biology, Ghent University , B-9000 Ghent , Belgium
3. Syndicat Mixte de Gestion des Milieux Naturels, Réserve Naturelle Nationale de l’Étang Noir , F-40510 Seignosse , France
4. CNRS, Université de Rennes 2, EPHE-PSL, Université d’Angers, Université de Bretagne Occidentale, Université de Caen Normandie, Université de Nantes, UMR LETG , F-35043 Rennes , France
5. Institute for Coastal and Marine Research, Nelson Mandela University , Port Elizabeth 6031 , South Africa