The Influence of Laying Date and Maternal Age on Eggshell Thickness and Pore Density in Yellow-Eyed Penguins

Abstract

Abstract In many bird species, eggs laid late in the breeding season hatch after a shorter incubation period than eggs that were laid early. The proximate mechanisms that cause these seasonal declines in incubation length remain poorly understood. We tested in Yellow-eyed Penguins (Megadyptes antipodes), Hipfner's hypothesis that late-laid eggs have thinner eggshells with a higher pore density that allow embryos to develop more rapidly than in early-laid eggs. In this species incubation length declines with increasing female age, so we also investigated whether eggshell thickness and pore density varies with female age. In addition, differences in shell thickness and pore density between first- and second-laid eggs of the same clutch were examined. Eggshell thickness did not change with laying date and was not related to length of incubation. In contrast, pore density increased with laying date and was negatively related to incubation length in first-laid eggs. Eggshell thickness and pore density increased with female age. Second-laid eggs had a lower pore density and approximately 900 fewer pores than first-laid eggs of the same clutch. Our study suggests that embryos of late-laid eggs may be able to develop faster than embryos of early-laid eggs because of a greater capacity for gas exchange. Further work on eggshell porosity could provide answers to some long-standing questions about the evolutionary advantages of seasonal declines in incubation periods and their underlying mechanisms. Influencia de la Fecha de Puesta y Edad Maternal en el Espesor y la Densidad de Poros de la Cáscara de Huevos en Megadyptes antipodes Resumen. En muchas especies de aves, los huevos puestos hacia fines de la estación reproductiva eclosionan luego de un período de incubación más breve que los huevos puestos más temprano. Los mecanismos próximos que causan estas disminuciones estacionales del período de incubación permanecen aún poco entendidos. Aquí evaluamos la hipótesis de Hipfner en Megadyptes antipodes, la cual sostiene que los huevos puestos tardíamente tienen cáscara más delgadas y mayor densidad de poros que los huevos puestos más temprano, lo que permite que los embriones se desarrollen más rápidamente. En esta especie, el período de incubación disminuye a medida que aumenta la edad de la hembra, por lo que también investigamos si el espesor de la cáscara del huevo y la densidad de poros varían con la edad de la hembra. De modo adicional, examinamos las diferencias en el espesor de la cáscara y en la densidad de poros entre huevos de la primera y la segunda puesta dentro de una misma nidada. El espesor de la cáscara del huevo no varió con la fecha de puesta y no se relacionó con la duración del período de incubación. En contraste, la densidad de poros incrementó con la fecha de puesta y se relacionó negativamente con la duración del período de incubación en los huevos de la primera puesta. El espesor de la cáscara y la densidad de poros incrementaron con la edad de la hembra. Los huevos de la segunda puesta tuvieron una densidad de poros menor y aproximadamente 900 poros menos que los huevos de la primera puesta para una misma nidada. Nuestro estudio sugiere que los embriones de huevos puestos tardíamente pueden ser capaces de desarrollarse más rápido que los embriones de huevos puestos tempranamente debido a una mayor capacidad de intercambio de gases. Estudios adicionales de la porosidad de la cáscara del huevo podrían ofrecer respuestas a preguntas irresueltas sobre las ventajas evolutivas de las disminuciones estacionales de los períodos de incubación y sobre sus mecanismos subyacentes.