1. Univ Lyon, Université Claude Bernard Lyon 1, CNRS, ENTPE, UMR5023 LEHNA, F-69622, Villeurbanne,France
2. Faculté des Sciences, Université d’Angers, 49045 Angers, France
3. Department of Ecology and Evolution, University of Lausanne, Le Biophore, UNIL-Sorge, 1015 Lausanne, Switzerland