1. Aix Marseille Univ, CEA, CNRS, Laboratory for Microbial Ecology and Extreme Environment (LEMiRE), UMR7265 BVME, F-13108 Saint-Paul-lez-Durance, France
2. Aix Marseille Univ, CNRS, FR 3098 ECCOREV, F-13545 Aix-en-Provence, France
3. Université de Lyon, Université Lyon1, CNRS, UMR5557, INRA 1418, Ecologie Microbienne, Villeurbanne F-69622, France
4. Université de Lyon, Université Lyon 1, UMR5023 LEHNA, CNRS, ENTPE, F‐69622 Villeurbanne Cedex, France