1. Smithsonian Tropical Research Institute and Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica, Ciudad Universitaria, Costa Rica;
2. Departamento de Biología, Universidad del Valle, Cali, Colombia
3. present addresses: CIAT, Centro Internacional de Agricultura Tropical (CIAT), Apartado Aéreo, 6713 Cali, Colombia, and Fundacion Ecotonos, Cra 72 No. 13A-56, Cali, Colombia