ФОРМИРОВАНИЕ ГИНЕЦЕЯ У BUDDLEJA DAVIDII (BUDDLEJACEAE), "БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ"

Abstract

Гинецей Buddleja davidii (Buddlejaceae) изменяется в ходе развития. Уже на самых ранних стадиях (во время дифференциации плацент) нижняя и средняя части завязи представлены синасцидиатной зоной. Верхняя часть завязи образована открытой симпликатной зоной. Дистальную часть гинецея составляют лопасти рыльца и столбик с чертами ранней специализации. В дальнейшем происходит усложнение в строении симпликатной зоны, которая к моменту опыления становится закрытой. В завязи формируются септы трех разновидностей: базальная, медианная и апикальная. Семязачатки располагаются со смещением на наружных и внутренних ветвях угловых плацент, при этом их положение в завязи изменяется с трансверсального на продольное. На полюсах завязи плаценты оказываются стерильными. Образующиеся здесь свободные пространства заполняются семязачатками нижнего и верхнего ярусов. В дистальной области синасцидиатной зоны плаценты становятся составными медианными за счет сближения индивидуальных угловых плацент. Несмотря на различное функционирование, на поверхности как фертильных, так и стерильных плацент на всем протяжении завязи дифференцируются плацентарные обтураторы. Для гинецея характерно сочетание центрально-осевой и транссептальной иннервации семязачатков. Периферические (латеральные и медианные дорсальные) проводящие пучки проходят в стенке завязи и оканчиваются в столбике. Латеральные пучки доходят до средины столбика, а дорсальные - до лопастей рыльца. Центрально-осевая иннервация семязачатков характерна для синасцидиатной (возникает сложный амфикрибральный проводящий пучок в результате объединения 4 вентральных пучков) и нижней области симпликатной (вентральные проводящие пучки каждого плодолистика попарно объединяются в гомокарпеллятные пучки) зон. В средней и верхней областях симпликатной зоны наблюдается транссептальная иннервация верхнего ряда семязачатков. От латеральных периферических пучков отходят ответвления, проходящие от стенки завязи через септы в плаценты с образованием гетерокарпеллятных вентральных пучков. Таким образом, гинецей B. davidii развивается в рамках синкарпного типа, а наличие медианных септ на всем протяжении завязи позволяет его рассматривать в рамках типовой вариации. Обсуждаются черты сходства и различия в строении гинецея в сем. Buddlejaceae и возможных родственных семействах Scrophulariaceae, Orobanchaceae и Gesneriaceae, относящихся к порядку Scrophulariales.