1. University of Leiden, Institute of Evolutionary and Ecological Sciences, PO Box 9516, 2300 RA Leiden, The Netherlands, and
2. Université Claude Bernard‐Lyon 1, Biométrie, Génétique et Biologie des Populations, UMR 5558, 43 Bd du 11 Novembre 1918, F‐69622 Villeurbanne Cedex, France