1. Irstea, UR MALY, F-69626 Villeurbanne, France
2. Université de Lyon, F-69000, Lyon; Université Lyon 1; CNRS, UMR5558, Laboratoire de Biométrie et Biologie Evolutive, F-69622 Villeurbanne, France
3. Institut Universitaire de France, 103 bd Saint-Michel, 75005 Paris, France