1. Institut Méditerranéen d’Ecologie et de Paléoécologie (UMR CNRS IRD), Aix-Marseille Université, Ecologie Microbienne and Biotechnologies, case 452, Faculté des Sciences et Techniques de Saint-Jérôme, 13397 Marseille Cedex 20, France, and Centre d’Ecologie Fonctionnelle et Evolutive, CNRS, UMR 5175, 1919 Route de Mende, F-34293 Montpellier cedex 05, France