1. UMR CNRS 5558, Biométrie–Génétique et Biologie des Populations, UCB Lyon 1, Baât. 741, 43 Boulevard du 11 novembre 1918, 69622 Villeurbanne Cedex, France
2. UMR CNRS 5553, Biologie des Populations d'Altitude, UCB Lyon 1, 43 Boulevard du 11 novembre 1918, 69622 Villeurbanne Cedex, France
3. ENGREF/INRA, Dynamique des Systèmes Forestiers, 14 Rue Girardet, 54042 Nancy. Cedex, France