1. University of Plymouth, School of Marine Science and Engineering, Drake Circus, Plymouth PL4 8AA, UK
2. The Sir Alister Hardy Foundation for Ocean Science, The Laboratory, Citadel Hill, The Hoe, Plymouth PL1 2PB, UK
3. Centre National de la Recherche Scientifique, Laboratoire d'Océanologie et de Géosciences' UMR LOG CNRS 8187, Station Marine, Université des Sciences et Technologies de Lille 1 - Lille 1 BP 80, 62930 Wimereux, France