1. Laboratoire de Microbiologie, de Géochimie et d'Ecologie Marines (UMR CNRS 6117), and
2. Laboratoire d'Océanographie Physique et Biogéochimique, (UMR CNRS 6535), Université de la Méditerranée, Centre d'Océanologie de Marseille, Case 901, Campus de Luminy, 13288 Marseille Cedex, France
3. Faculty of Earth & Life Sciences, Vrije Universiteit, de Boelelaan 1087, 1081 Amsterdam, The Netherlands