1. Department of Conservation Biology, Swedish University of Agricultural Sciences (SLU), Grimsö Wildlife Research Station, S–730 91 Riddarhyttan, Sweden
2. Institut de Recherche sur les Grands Mammifères, Institut National de la Recherche Agronomique (INRA), BP 27, 31326 Castanet–Tolosan Cedex, France
3. UMR–CNRS 5558, Laboratoire de Biométrie et de Biologie Evolutive, Université Lyon 1, F–69622 Villeurbanne Cedex, France