Description of the ontogenic development of the cyprinids of Louros river

Abstract

Ο ακριβής προσδιορισμός των πρώτων σταδίων ανάπτυξης των ψαριών είναι ένα θεμελιώδες βήμα στη μελέτη της οικολογίας τους. Οι προνύμφες ψαριών είναι συχνά δύσκολο να αναγνωριστούν, επειδή οι σωματικές τους αναλογίες και το χρωματικό τους πρότυπο μπορούν να αλλάξουν σημαντικά κατά τη διάρκεια της ανάπτυξής τους. Ένα από τα μεγαλύτερα προβλήματα στην αναγνώριση των προνυμφών είναι η έλλειψη κατάλληλων οδηγιών και κλειδών. Κατά τη διάρκεια της διδακτορικής διατριβής πραγματοποιήθηκαν δειγματοληψίες κατά τους μήνες της αναπαραγωγής των κυπρινοειδών του Λούρου (κεφάλαιο 2.2). Στον ποταμό Λούρο απαντώνται τέσσερα είδη κυπρινοειδών: Telestes pleurobipunctatus, Squalius pamvoticus, Pelasgus thesproticus και Luciobarbus albanicus. Ένα πρώτο βήμα, που συμβάλλει στην αναγνώριση, είναι να διαχωριστούν οι προνύμφες σε ομάδες ανάλογα με την οικογένεια (κεφάλαιο 3.1.1). Γιά το λόγο αυτό δημιούργησα πίνακες για κάθε οικογένεια ψαριών που διαβιώνουν στο Λούρο. Ο κάθε πίνακας συνοψίζει τα βασικά χαρακτηριστικά των αβγών, εμβρύων, προνυμφών και ιχθυδίων κάθε οικογένειας. Υπάρχουν δύο βασικές προσεγγίσεις για τη μελέτη των αβγών και προνυμφών των ψαριών. Η πρώτη είναι ο εντοπισμός χαρακτήρων των ενηλίκων, μέσω ενός δείγματος ψαριών που καλύπτει όλο το φάσμα από τα ενήλικα έως τα πρώτα στάδια ανάπτυξης. Η δεύτερη είναι η εκκίνηση από γονιμοποιημένα αβγά που προέρχονται από γνωστού είδους γονείς, οπότε τα έμβρυα που εκκολάπτονται και οι προνύμφες που εκτρέφονται είναι γνωστού είδους. Στην παρούσα διδακτορική διατριβή η δεύτερη μέθοδος εφαρμόστηκε στην περίπτωση του Τ. pleurobipunctatus (κεφάλαιο 3.2.3). Το είδος αναπαράγεται, προς το τέλος του χειμώνα, σε πηγές. Το βράδυ της 20ης Φεβρουαρίου του 2007 πραγματοποίησα τεχνητή αναπαραγωγή με τους γαμέτες 2 θηλυκών και μερικών αρσενικών ατόμων. Έξι ημέρες μετά τη γονιμοποίηση, άρχισε η εκκόλαψη. Τα έμβρυα κατά την εκκόλαψη έχουν μήκος περίπου 6,0 mm ΝL. Η οντογενετική περιγραφή του T. pleurobipunctatus μου έδωσε την δυνατότητα να διακρίνω τις προνύμφες του από αυτές του S. pamvoticus που είναι φαινομενικά όμοιες σε μακροσκοπική εξέταση. Τα δύο είδη διαφέρουν στον αριθμό των προεδρικών μυομεριδίων (22-23 στο T. pleurobipunctatus και 27-28 στο S. pamvoticus) και στην μονή σειρά μελανοφόρων της προεδρικής κοιλιακής περιοχής. Έπειτα δημιούργησα κλείδες για τα έμβρυα και τις προνύμφες όλων των ειδών που διαβιούν στο Λούρο. Οι κλείδες δημιουργήθηκαν για κάθε ξεχωριστό στάδιο ανάπτυξης. Στο κεφάλαιο 3.2.2. της διδακτορικής διατριβής διερεύνησα επίσης την πιθανότητα μίας παραπατρικής διαφοροποίησης του T. pleurobipunctatus, που θα μπορούσε να οφείλεται στην αναπαραγωγική συμπεριφορά του είδους. Η συχνότητα και η περίοδος αναπαραγωγής είναι τα σημαντικότερα χαρακτηριστικά της στρατηγικής αναπαραγωγής που υιοθετείται από ένα είδος ψαριού (κεφάλαιο 3.3). Για το αυτόν τον λόγο μελέτη στα πρότυπα αύξησης και ανάπτυξης των τεσσάρων κυπρινοειδών του Λούρου σε δύο διαφορετικές τοποθεσίες: στο σταθμό Τέροβο (με μέση ετήσια θερμοκρασία 14,3 °C) και στο σταθμό Ξηροπόταμο (με μέση ετήσια θερμοκρασία 18,8 °C).Το T. pleurobipunctatus φαίνεται να αναπαράχθηκε πρώτα στο Τέροβο και δέκα μέρες αργότερα στον Ξηροπόταμο. Στον Ξηροπόταμο υπήρχε μια μόνο κλάση της ομάδας 0 που εκκολάφτηκε στις αρχές Απριλίου. Στο Τέροβο υπήρξε μία μαζική αναπαραγωγή στα τέλη Μαρτίου και δύο μικρότερης έντασης αναπαραγωγικά συμβάντα τον Απρίλιο. Τα μοντέλα ανάπτυξης και εισόδου νεοεισερχομένων ατόμων του S. pamvoticus στον Ξηροπόταμο δηλώνει πολλαπλά συμβάντα αναπαραγωγής από τις αρχές Απριλίου έως τα μέσα Μαΐου. Η αναπαραγωγική περίοδος του P. thesproticus, που ξεκίνησε τον Απρίλιο, επεκτάθηκε στο Τέροβο κατά τη διάρκεια όλου του καλοκαιριού, ενώ στον Ξηροπόταμο διήρκησε μόνο μέχρι το τέλος της άνοιξης. Τέλος, η πρώτη και μαζική ωοτοκία του L. albanicus, πραγματοποιήθηκε στα μέσα Απριλίου στον Ξηροπόταμο, ακολουθούμενη από δύο μικρότερα συμβάντα στο τέλος του μήνα και στις αρχές Μαΐου. Το κεφάλαιο 3.4. αφορά στις διαφορές στην οντογενετική ανάπτυξη του T. pleurobipunctatus ανάμεσα σε άτομα που συλλέχθηκαν στο πεδίο και άτομα που εκτράφηκαν στο εργαστήριο. Ενώ υπάρχει εκτεταμένη βιβλιογραφία για μεριστικούς χαρακτήρες, οστεολογικές διαφορές και διαφορές στην συμπεριφορά των δύο ομάδων, απουσιάζουν μελέτες για διαφορές των μορφομετρικών χαρακτήρων. Οι μορφομετρικές μετρήσεις έδειξαν ότι η αύξηση τόσο των εκτρεφόμενων όσο και των προνυμφών πεδίου δεν ήταν γραμμική. Με βάση την PCA της ανάλυσης των βασικών μετρήσεων παρατηρούνται δύο πολύ ξεχωριστές ομάδες: μια ομάδα των εκτρεφόμενων ψαριών και η άλλη των ψαριών που συλλέχθηκαν στο πεδίο. Ο πρώτος άξονας διαχωρίζει τις ομάδες πεδίου και εργαστηρίου. Όλα τα δείγματα πεδίου έχουν θετικές ιδιοτιμές, γεγονός που δείχνει ότι υπάρχει επίδραση του μεγέθους στα μορφομετρικά χαρακτηριστικά των δύο ομάδων. Η διαφορά στο ρυθμό ανάπτυξης μεταξύ άγριων και εκτρεφόμενων προνυμφών και στους χαρακτήρες που μετρήθηκαν μπορούν πιθανώς να εξηγηθούν από επιλεκτική θνησιμότητα στη φύση. Οι προνύμφες που εκτρέφονται σε συνθήκες αιχμαλωσίας τείνουν να είναι μικρότερες και παχύτερες όταν συγκριθούν με αυτές του πεδίου στα ίδια αναπτυξιακά στάδια. Τέλος, στο κεφάλαιο 3.5 μελετήθηκε η επίδραση της φορμόλης ως μέσο συντήρησης στο σχήμα και το μέγεθος των προνυμφών των κυπρινοειδών του Λούρου. Τα διαλύματα που χρησιμοποιούνται για την συντήρηση, συνήθως προκαλούν συρρίκνωση των περισσότερων ιστών των φυτών και των ζώων. Η μελέτη της επίδρασης της συντήρησης της φορμόλης στο εξωτερικό σχήμα των προνυμφών πραγματοποιήθηκε για τρία είδη (T. pleurobipunctatus, S. pamvoticus και L. albanicus). Όπως είναι λογικό, n επίδραση της συντήρησης είναι έντονη κατά τον πρώτο μήνα σε όλα τα μεγέθη και στα τρία είδη. Αξιοσημείωτο είναι το γεγονός ότι τα τρία είδη παρουσιάζουν διαφορές ως προς τα μεγέθη των ατόμων. Η τεχνική της γεωμετρικής μορφομετρίας, που χρησιμοποίησα εδώ , επιτρέπει τη διερεύνηση του γεωμετρικού σχήματος ενός χαρακτηριστικού, με βάση ένα σύνολο ανατομικών σημείων γνωστών ως τοπόσημα. Οι συσχετίσεις του σχήματος με το χρόνο από 0 σε 10 μήνες σε όλες τις περιπτώσεις έδειξαν υψηλή στατιστική σημαντικότητα. Οι κύριες τροποποιήσεις μετά από δέκα μήνες συντήρησης, είναι μια συρρίκνωση του οφθαλμού και μια αύξηση στο βάθος του σώματος σε όλα τα είδη. Επιπροσθέτως, σε όλα τα άτομα παρουσιάζεται διόγκωση της κεφαλής και, σε γενικές γραμμές, τα άτομα συρρικνώνονται ως προς το μήκος και διογκώνονται ως προς το ύψος. Τα γραφήματα των γεωμετρικών μορφομετρικών έδειξαν διαφορετικά επίπεδα διακύμανσης στα διαφορετικά είδη. Αυτές οι διαφοροποιήσεις μπορεί να οφείλονται στο διαφορετικό γενότυπο των ειδών, που επηρεάζει την αναλογία των λευκών και ερυθρών μυών. Εναλλακτικά, η διαφοροποίηση αυτή μπορεί να οφείλεται στη διακύμανση της ποσότητας νερού των ιστών των διαφορετικών ειδών.