1. School of Biological Sciences, University of Edinburgh, Edinburgh EH9 3JT, United Kingdom
2. Laboratoire Génétique et Environnement, Institut des Sciences de l'Evolution, 34095 Montpellier Cedex 5, France
3. Génétique et Evolution des Maladies Infectieuses, Institut de Recherche pour le Développement, 34394 Montpellier Cedex 5, France