1. CNRS UMR 5554–Institut des Sciences de l'Evolution, Université Montpellier 2, 34095 Montpellier, Cedex 5, France
2. Laboratoire Population-Environnement-Développement, UMR D151, Université de Provence-IRD, 13331 Marseille, Cedex 3, France and
3. School of Biological Sciences, University of Reading, Whiteknights, Reading RG6 6BX, United Kingdom