1. Laboratoire d’Ecologie Alpine (LECA), UMR 5553 CNRS – Université Joseph Fourier, BP 53, F‐38041 Grenoble, France;
2. Present address: INRA site du Crouel, UR874 Agronomie de Clermont‐Ferrand URAC – 234 avenue du Brézet, F‐63100 Clermont‐Ferrand, France
3. Station Alpine Joseph Fourier (SAJF), UMS 2925 CNRS – Université Joseph Fourier, BP 53, F‐38041 Grenoble, France;