1. CNRS UMR 5558 LBBE, Université Claude Bernard Lyon 1; Bat. Gregor Mendel, 43, Bd. du 11 Novembre 1918 69 622, Villeurbanne Cedex France
2. Department of Conservation Biology; Estación Biológica de Doñana (CSIC); c/Américo Vespucio s/n, Isla de la Cartuja 41 092, Sevilla Spain