1. Institut für Evolutionsbiologie und Umweltwissenschaften; Universität Zürich; Winterthurerstrasse 190 Zürich CH-8057 Switzerland
2. Institut des Sciences de l'Evolution; UMR 5554; Université Montpellier II; Place Eugène Bataillon 34095 Montpellier Cedex 05 France
3. School of Life Sciences; University of Lincoln; Brayford Pool Lincoln Lincolnshire LN6 7TS UK