1. CNRS; UMR 5553 Laboratoire d'Écologie Alpine; Université de Savoie; 73376 Le Bourget du Lac France
2. Department of Biology, Centre for Biodiversity Dynamics; Norwegian University of Sciences and Technology; 7491 Trondheim Norway
3. Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage (ONCFS); ZI Mayencin; 38610 Gières France