1. INRA, UMR BiO3P, Domaine de la Motte, BP 35327, F-35653 Le Rheu, France
2. UMR INRA-INH-Université d'Angers PaVé, BP 57, 42 rue G. Morel, F-49071 Beaucouzé, France
3. Ecologie Microbienne, UMR CNRS 5557 Université Claude Bernard Lyon I, F-69622 Villeurbanne Cedex, France