Die Bildung des Spaltöffnungsmusters in der Blattepidermis

Abstract

Die Verteilung der Spaltöffnungen in der Epidermis ist-auch dann keine Zufallsverteilung, wenn diese Spaltöffnungen nicht im Zuge einer bestimmten Teilungsfolge an so prädestinierten Stellen entstehen. Vielmehr bildet jede Spaltöffnung um sich eine Hemmzone, in der keine weiteren Spaltöffnungen entstehen können. Die Intensität der Hemmung nimmt mit zunehmender Entfernung von einer Spaltöffnung ab. Die Untersuchungen begründen folgende Vorstellung: Die differentielle Teilung, die zur Bildung der Spaltöffnungsinitiale führt, kann in der Epidermis erst eintreten, wenn die Teilungsfähigkeit fast erloschen ist, wenn also offenbar ein Teilungshormon annähernd verbraucht ist. Die so entstandene Initiale, aus der entweder eine Spaltöffnung oder auch ein Haar entstehen kann, erwirbt mit der differentiellen Teilung mehrere neue Fähigkeiten; eine dieser Fähigkeiten führt auch zur Beeinflussung der Umgebung, es wird nämlich ein Teilungsstoff an die umgebenden Epidermiszellen abgegeben. Der Stoff kann in diesen umgebenden Zellen zu neuen Zellteilungen führen (Nebenzellbildung); auch in größerer Entfernung, wo die Konzentration nicht mehr zur Auslösung neuer Teilungen genügt, ist die Anwesenheit dieser Stoffe noch an ihrer positiv chemotaktischen Wirkung auf die Zellkerne feststellbar. Der von den Initialen abgegebene Teilungsstoff stellt in dieser Umgebung wieder den gleichen Zustand her, wie er in einer jüngeren Epidermiszelle herrschte, daher können in diesem Bereich ebenso wie in der jungen Epidermis nicht die differentiellen Teilungen stattfinden, die zur Bildung der Spaltöffnungsinitialen notwendig sind. Die differentielle Teilung selber vollzieht sich so, daß sich das Plasma in der Zelle lokal anhäuft und die neue Wand, deren Entstehung von der Oberfläche der Plasmaanhäufung ausgeht, diese Anhäufung dann von der übrigen, größeren, aber viel plasmaärmeren Zelle abgrenzt. Wenn sich die Epidermis vom Mesophyll lokal ablöst, kann eine Initiale ihre Hemmwirkung in diesem Gebiet nicht ausüben, so daß dann (wie etwa bei mehreren Begonia-Arten) Gruppen von Spaltöffnungen entstehen. Den bei der Bildung der Spaltöffnungsinitialen und des Spaltöffnungsmusters geltenden Gesetzen kommt offenbar eine große Bedeutung bei den verschiedensten Teilvorgängen der pflanzlichen Gewebedifferenzierung zu.