Análisis de la interacción genotipo-ambiental de la aptitud forrajera en maíz (Zea mays L.)

Abstract

El manejo del lote de maíz tiene una influencia decisiva en la cantidad y calidad del silaje. La digestibilidad de los componentes del vegetal también varía por efecto del genotipo. Por lo tanto, la morfología o arquitectura del cultivo condiciona su calidad. Gran parte de la selección se ha realizado en materiales destinados a la producción de grano, careciéndose de suficiente información sobre el comportamiento de los demás componentes de la planta, así como también sobre la respuesta de la calidad. Nuestras necesidades de genotipos generalmente no son coincidentes con las de países del hemisferio norte, requiriendo realizar tareas de investigación y desarrollo que respondan a demandas regionales y muchas veces coyunturales. Debido a razones genéticas y económicas, el mejoramiento del maíz para silaje debería combinar la mejora alcanzada en el maíz para grano con las necesidades específicas de los híbridos para silaje. La estabilidad en la producción es una cualidad esencial, sobre todo cuando el maíz se destina a silaje, ya que su área de siembra no coincide con los ambientes agronómicos más adecuados para expresar su máximo potencial. En condiciones no óptimas se obtienen rendimientos bajos y antieconómicos. Esta situación determina que la selección de genotipos debe tener en cuenta los criterios de interacción genotipo × ambiente (G × A) y de estabilidad-adaptabilidad. Se han utilizado un amplio número de métodos multivariantes para analizar los ensayos multilocales y estimar la estabilidad de una determinada variable. En alguno de ellos se superan las limitaciones de la regresión lineal, pero los resultados son, a menudo, difíciles de interpretar en relación con la interacción G × A. Otras técnicas multivariantes, o combinaciones de las mismas, ofrecen una información biológica relevante y son estadísticamente confiables, como el AMMI. Los objetivos de la tesis fueron: a.- Cuantificar el efecto ambiental, genético y su respectiva interacción sobre los caracteres cuali-cuantitativos que condicionan la aptitud forrajera. b.- Detectar posibles grupos heteróticos para aptitud forrajera entre las líneas evaluadas y sugerir la formación de potenciales patrones heteróticos. c.- Identificar líneas endocriadas aptas para intervenir en la formación de híbridos con aptitud forrajera. d.- Diferenciar líneas endocriadas a través de la respuesta a los cambios ambientales de los híbridos donde intervienen. Como hipótesis se propuso que la variabilidad de la aptitud forrajera entre líneas endocriadas de maíz tiene condicionada su expresión por el efecto ambiental. Esta variabilidad y su interacción con el ambiente se manifiesta solamente en caracteres relacionados con el rendimiento y no con la calidad. En consecuencia, se generan aptitudes diferenciales, según se evalúen sus cruzamientos para producción de grano o de forraje. La determinación de valores genéticos en las fracciones que componen la planta, tales como los efectos y las variancias de las ACG (Aptitud Combinatoria General) y ACE (Aptitud Combinatoria Específica), como sus interacciones con el ambiente, permitirían planear estrategias de mejoramiento con mayores probabilidades de éxito. Se seleccionaron diez líneas endocriadas de maíz que representan un amplio rango de orígenes raciales, madurez, y tipo de grano. Se evaluaron los 45 cruzamientos provenientes de un esquema dialélico sin recíprocos, generados por las 10 líneas endocriadas y tres testigos comerciales destacados por su aptitud forrajera en 6 ambientes de la Provincia de Buenos Aires durante 3 años. Se evaluaron caracteres de importancia forrajera relacionados con la morfología de la planta, su rendimiento y la calidad nutricional. Para el análisis estadístico se realizó un ANVA para todas las variables y de acuerdo a los resultados se realizaron los análisis de AMMI y Coordenadas Principales en aquellas variables que resultaron significativas. Posteriormente se calcularon las ACG y ACE y su Importancia Relativa (IRAC). El análisis combinado a través de las localidades para casi todas las variables evaluadas mostró alta significancia estadística para Ambientes, Genotipos y su respectiva interacción. Se encontraron diferencias significativas entre Genotipos, tanto para los Cruzamientos como para los Testigos, para todas las variables, con excepción de las relacionadas con la calidad. Las interacciones G × A para las variables relacionadas con la digestibilidad fueron significativas, aunque de bajo valor. El efecto ambiental explicó más del 50 % de variabilidad de los tratamientos para aquellas variables relacionadas con la espiga y otras variables tales como Altura de Planta, Índice de Cosecha y Digestibilidad de Caña+Hojas. Para las variables asociadas a la caña + hojas y a la planta completa, el efecto “Genotipo” fue el más importante superando el 45 % de la variabilidad de los tratamientos. La interacción G × A explicó un porcentaje bajo de la variación de los tratamientos (entre el 7 al 20 %). Los residuales más altos fueron para las variables asociadas a la planta completa (RT, RDT y DT), indicando un mayor ruido o altos efectos no predecibles. Los ambientes demostraron un patrón de comportamiento diferencial frente a las variables de calidad y de cantidad. Se aplicaron los análisis posdictivos y predictivos de AMMI para validar los valores generados en el Análisis de Varianza. De esta forma se pudo despejar de los efectos significativos el ruido generado por el error ambiental. El ACOOP permitió destacar a.- los genotipos superiores y en que ambiente sobresalieron; b.- identificar a los genotipos estables observando aquellos que, consistentemente, sobresalieron en los ciclos sucesivos conforme se fueron incorporando nuevos ambientes y c.- discriminar la capacidad y representatividad de los ambientes testeados. La técnica es más confiable cuando los genotipos se prueban en ambientes extremos. La varianza de la ACG excedió considerablemente a la de la ACE para todos caracteres agronómicos evaluados y para los relacionados con la calidad, en cruzamientos Flint × Dentados, excepto para el rendimiento en grano. Por lo tanto, podría ser posible explotar la variabilidad genotípica tanto para el componente vegetativo como para grano. Se verificó la existencia de un neto predominio de los efectos aditivos, en todas las variables evaluadas, exceptuando las relacionadas con la calidad de los componentes de la planta. Las metodologías empleadas (AMMI y ACOOP) han permitido el cumplimiento de los objetivos planteados en su totalidad. Esta última se evidenció como la más adecuada que él para seleccionar genotipos destacados simultáneamente por producción y estabilidad. La magnitud de la interacción G × A no tendría mayoritariamente una explicación biológica, pudiendo ser considerada como ruido y, por consiguiente, podría ser disminuida controlando las variables experimentales. Contrariamente, las variables asociadas a producción de grano, ciclo y altura de planta fueron mayormente influidas por el ambiente. El porcentaje de determinación calculado para las variables asociadas a la cantidad y calidad de caña+hojas señaló un importante componente genético que supera en magnitud dos veces el valor del componente ambiental y de su interacción G × A. Esto indicaría que es posible avanzar en los programas de selección relacionados con el aumento de la producción de materia seca, y de su calidad, más fácilmente que en el pasado se ha hecho con las variables asociadas a la producción de grano. Se detectaron varios patrones heteróticos potenciales, capaces de generar híbridos competitivos, en rendimiento y estabilidad, tales como Reid-BSSS (B84 y A632) × materiales argentinos flint bastante antiguos (ZN6 y P465), ya utilizados para grano, pero sin información hasta la fecha para planta completa. Se evidenció una capacidad diferencial en los genotipos para aportar avances en cada uno de los componentes del vegetal (Espiga o caña+hojas). La digestibilidad del componente vegetativo (Caña + hojas) y el rendimiento de espiga deben ser los objetivos principales en la búsqueda de variabilidad. Se considera, que al no rechazar la hipótesis enunciada, surge la necesidad de desarrollar nuevos genotipos que posean características propias, diferenciadas netamente de las deseadas para materiales graníferos.