1. Station d’Ecologie Théorique et Expérimentale, CNRS, UAR 2029 , Moulis , France
2. Laboratoire Évolution & Diversité Biologique, CNRS, Université Toulouse III Paul Sabatier, IRD; UMR5174 , Toulouse , France
3. Department of Ecology and Evolutionary Biology, Coastal Biology Building, University of California Santa Cruz , Santa Cruz, CA , United States