Taxonomía del género Arachis (Leguminosae)

Abstract

Pasaron casi 100 a&ntilde;os entre la designaci&oacute;n por Linneo de la entonces &uacute;nica especie de&nbsp;<em>Arachis&nbsp;</em>(<em>A. hypogaea&nbsp;</em>L.) conocida por los europeos, y el primer tratamiento taxon&oacute;mico del g&eacute;nero por Bentham en 1841. Durante los siguientes 100 a&ntilde;os, aparecieron cinco a diez descripciones de especies adicionales, que asignaban diferentes especies a los mismos nombres, y diferentes nombres a las mismas especies. A mediados del Siglo XX, era imposible examinar un ejemplar de herbario de&nbsp;<em>Arachis&nbsp;</em>y asignar con alguna certeza alg&uacute;n ep&iacute;teto a alg&uacute;n esp&eacute;cimen (que no fuera un ejemplar tipo) excepto a&nbsp;<em>A. hypogaea, A. guaranitica, A. tuberosa&nbsp;</em>y&nbsp;<em>A. villosulicarpa</em>. En nuestro tratamiento, la literatura de este caos bot&aacute;nico en&nbsp;<em>Arachis&nbsp;</em>esta revisada en detalle y se hace un an&aacute;lisis de los fundamentos de su ocurrencia. Se demuestra que las bases de la confusi&oacute;n moran en la combinaci&oacute;n de la naturaleza esot&eacute;rica de los caracteres morfol&oacute;gicos diferenciados de&nbsp;<em>Arachis</em>, de los espec&iacute;menes fragmentarios de anta&ntilde;o, y de la representaci&oacute;n de especies por pl&aacute;ntulas. Adem&aacute;s, se relata c&oacute;mo, en 1959, decidimos reexplorar la localidad tipo de cada especie hasta entonces conocida, y recolectar all&iacute; espec&iacute;menes de las plantas enteras y as&iacute; resolver el problema. Despu&eacute;s de treinta y cinco a&ntilde;os, dos generaciones de coleccionistas de plantas, y alrededor de 2000 colecciones, presentamos aqu&iacute; las descripciones de 69 especies de&nbsp;<em>Arachis</em>, especies distribuidas en Sudam&eacute;rica al este de los Andes, al sud del Amazonas, al norte de La Plata y desde el noroeste argentino hasta el nordeste de Brasil. Descubrimos muy pronto que los caracteres m&aacute;s significativos de&nbsp;<em>Arachis&nbsp;</em>residen en sus estructuras subterr&aacute;neas, incluyendo sus frutos, tallos rizomatosos, sistemas radicales e hipoc&oacute;tilos. Demostramos que estos caracteres determinantes tienden a aglomerar las colecciones en grupos que se asocian con &aacute;reas geogr&aacute;ficas y formaciones ecol&oacute;gicas generalmente diferentes. Hicimos un muestreo de 100 materiales representativos de aquellos grupos, &aacute;reas, y formaciones y los arreglamos en un experimento dial&eacute;lico de cruzamientos y mostramos, en cruzamientos entre materiales de los diferentes grupos, un n&uacute;mero notable de fracasos completos en la fertilizaci&oacute;n cruzada y, en aquellos h&iacute;bridos que se lograron, se observ&oacute; una alta tasa de infertilidad en la F1. Cuando se combinaron estas incompatibilidades e infertilidades de polen h&iacute;brido con los datos de agrupamiento de caracteres morfol&oacute;gicos, se cristalizaron entonces las nueve distintas secciones del g&eacute;nero aqu&iacute; presentadas. Las figuras impuestas sobre mapas de Sudam&eacute;rica ilustran las distribuciones geogr&aacute;ficas de estas secciones. Las colecciones, entonces, fueron asignadas a las diferentes secciones sobre la base de las incompatibilidades de cruzamiento y de los agrupamientos de caracteres exo-morfol&oacute;gicos. Al hacer estos grupos, las caracteristicas esot&eacute;ricas a las cuales se hace referencia arriba, tan confusas cuando se aplican a trav&eacute;s de los l&iacute;mites seccionales, se volvieron altamente pertinentes al ser aplicadas al problema de la diferenciaci&oacute;n espec&iacute;fica entre materiales dentro de las secciones. Estas caracter&iacute;sticas, aplicadas en conjunto con la citolog&iacute;a cromos&oacute;mica, las reacciones cromatogr&aacute;ficas y antig&eacute;nicas, las variaciones en la fertilidad h&iacute;brida intra-seccional y las adaptaciones de forma de planta, y de h&aacute;bito anual o perenne, nos permiti&oacute; definir los siguientes taxa del g&eacute;nero&nbsp;<em>Arachis</em>: Secci&oacute;n I.&nbsp;<em>TRIERECTOIDES nov.</em>: 1.&nbsp;<em>A</em><em>. guaranitica</em>, 2.&nbsp;<em>A</em><em>. tuberosa.</em>Secci&oacute;n II.&nbsp;<em>ERECTOIDES nov</em>.: 3.&nbsp;<em>A</em><em>. Martii</em>, 4.&nbsp;<em>A</em><em>. brevipetiolata nov.</em>, 5.&nbsp;<em>A</em><em>. Oteroi nov</em>., 6.&nbsp;<em>A</em><em>. Hatschbachii nov.</em>, 7.&nbsp;<em>A</em><em>.&nbsp;</em><em>cryptopotamica nov.</em>, 8.&nbsp;<em>A</em><em>. major nov.</em>, 9.&nbsp;<em>A</em><em>. Benthamii</em>, 10.&nbsp;<em>A</em><em>. douradiana nov.</em>, 11.&nbsp;<em>A</em><em>. gracilis nov.</em>, 12.&nbsp;<em>A</em><em>. Hermannii nov.</em>, 13.&nbsp;<em>A</em><em>. Archeri nov</em>., 14.&nbsp;<em>A</em><em>. stenophylla nov</em>., 15a.&nbsp;<em>A. paraguariensis&nbsp;</em>subsp.&nbsp;<em>paraguariensis</em>, 15b.&nbsp;<em>A. paraguariensis&nbsp;</em>subsp.&nbsp;<em>capibarensis nov</em>. Secci&oacute;n III.&nbsp;<em>EXTRANERVOSAE nov</em>.: 16.<em>A</em><em>. setinervosa nov</em>., 17.&nbsp;<em>A</em><em>. Macedoi nov</em>., 18.&nbsp;<em>A</em><em>. marginata</em>, 19.&nbsp;<em>A</em><em>. prostrata</em>, 20.&nbsp;<em>A</em><em>. lutescens</em>, 21.&nbsp;<em>A</em><em>&nbsp;retusa nov.</em>, 22.&nbsp;<em>A</em><em>. Burchellii nov</em>., 23.&nbsp;<em>A</em><em>. Pietrarellii nov</em>., 24.&nbsp;<em>A</em><em>. villosulicarpa</em>. Secci&oacute;n IV.&nbsp;<em>TRISEMINATAE nov</em>.: 25.&nbsp;<em>A</em><em>. triseminata nov.&nbsp;</em>Secci&oacute;n V.<em>HETERANTHAE nov</em>.: 26.&nbsp;<em>A</em><em>. Giacomettii nov</em>., 27.&nbsp;<em>A</em><em>. sylvestris</em>, 28.&nbsp;<em>A</em><em>. pusilla</em>, 29.&nbsp;<em>A</em><em>. Dardani nov</em>. Secci&oacute;n VI.&nbsp;<em>CAULORRHIZAE nov</em>.: 30.&nbsp;<em>A</em><em>. repens</em>, 31.&nbsp;<em>A</em><em>. Pintoi nov</em>. Secci&oacute;n VII.&nbsp;<em>PROCUMBENTES nov</em>.: 32.&nbsp;<em>A</em><em>. lignosa nov. comb.</em>, 33.&nbsp;<em>A</em><em>. Kretschmeri nov.</em>, 34.&nbsp;<em>A</em><em>. Rigonii</em>, 35.&nbsp;<em>A</em><em>. chiquitana nov.</em>, 36.&nbsp;<em>A</em><em>. matiensis nov.</em>, 37.&nbsp;<em>A</em><em>. appressipila nov.</em>, 38.&nbsp;<em>A</em><em>. Vallsii nov</em>., 39.&nbsp;<em>A</em><em>. subcoriacea nov</em>. Secci&oacute;n VIII.&nbsp;<em>RHIZOMATOSAE nov.</em>, Serie&nbsp;<em>PRORHIZOMATOSAE nov</em>.: 40.&nbsp;<em>A</em><em>. Burkartii.&nbsp;</em>Serie&nbsp;<em>RHIZOMATOSAE nov</em>.: 41.<em>A</em><em>. pseudovillosa nov. comb.</em>, 42a.&nbsp;<em>A. glabrata&nbsp;</em>var.&nbsp;<em>glabrata</em>, 42b.&nbsp;<em>A. glabrata&nbsp;</em>var.<em>Hagenbeckii.&nbsp;</em>Secci&oacute;n IX.&nbsp;<em>ARACHIS</em>: 43.&nbsp;<em>A</em><em>. glandulifera</em>, 44.&nbsp;<em>A</em><em>. cruziana nov</em>., 45.&nbsp;<em>A</em><em>. monticola</em>, 46.&nbsp;<em>A</em><em>. magna nov</em>., 47.&nbsp;<em>A</em><em>. ipa&euml;nsis nov</em>., 48.&nbsp;<em>A</em><em>. valida nov</em>., 49.&nbsp;<em>A</em><em>. Williamsii nov</em>., 50.&nbsp;<em>A</em><em>. Batizocoi</em>, 51.&nbsp;<em>A</em><em>. duranensis nov</em>., 52.&nbsp;<em>A</em><em>. Hoehnei nov</em>., 53.&nbsp;<em>A</em><em>. stenosperma nov.</em>, 54.&nbsp;<em>A</em><em>. praecox nov</em>., 55.&nbsp;<em>A</em><em>. palustris nov</em>., 56.&nbsp;<em>A</em><em>. benensis nov</em>., 57.&nbsp;<em>A</em><em>. trinitensis nov</em>., 58.&nbsp;<em>A</em><em>. decora nov</em>., 59.&nbsp;<em>A</em><em>. Herzogii nov</em>., 60.&nbsp;<em>A</em><em>. microsperma nov</em>., 61.&nbsp;<em>A</em><em>. villosa</em>, 62.&nbsp;<em>A</em><em>. helodes</em>, 63.&nbsp;<em>A</em><em>. correntina nov. comb.</em>, 64.&nbsp;<em>A</em><em>. Simpsonii nov</em>., 65.&nbsp;<em>A</em><em>. Cardenasii nov.</em>, 66.&nbsp;<em>A</em><em>. Kempff-Mercadoi nov</em>., 67.&nbsp;<em>A</em><em>. Diogoi</em>, 68.&nbsp;<em>A</em><em>. Kuhlmanii nov</em>., 69a.&nbsp;<em>A. hypogaea&nbsp;</em>subsp<em>. hypogaea&nbsp;</em>var. 1.&nbsp;<em>hypogaea</em>, var. 2.<em>hirsuta</em>, 69b.&nbsp;<em>A. hypogaea&nbsp;</em>subsp.&nbsp;<em>fastigiata&nbsp;</em>var. 1.&nbsp;<em>fastigiata</em>, var. 2.&nbsp;<em>peruviana nov.</em>, var. 3.&nbsp;<em>aequatoriana nov</em>., var. 4.&nbsp;<em>vulgaris</em>. Se demuestra c&oacute;mo los sistemas reproductivos aut&oacute;gamos, la reproducci&oacute;n agam&eacute;tica, el h&aacute;bito de fructificaci&oacute;n subterr&aacute;nea y el mecanismo limitado de dispersi&oacute;n de semillas est&aacute;n l&oacute;gicamente ligados con la deriva de organizaci&oacute;n cromos&oacute;mica que da origen a incrementos notables de infertilidad en cruzamientos entre diferentes accesiones de la misma especie, a una infertilidad variablemente m&aacute;s alta en cruzamientos entre especies dentro de las secciones, hasta una casi total infertilidad entre especies de diferentes secciones. Las relaciones evolutivas y filogen&eacute;ticas entre las diferentes secciones est&aacute;n discutidas y tambi&eacute;n demostradas en una secuencia de diagramas ilustrando las ideas presentadas. Es evidente que las distancias gen&eacute;ticas que separan las secciones est&aacute;n lejos de ser todas de la misma magnitud. Las secciones presumiblemente m&aacute;s antiguas (<em>Triseminatae, Trierectoides, Erectoides, Extranervosae&nbsp;</em>y&nbsp;<em>Heteranthae</em>), excepto por la secci&oacute;n<em>Erectoides</em>, est&aacute;n mucho m&aacute;s aisladas de las secciones restantes y entre s&iacute; que aquellas secciones que se consideran de origen m&aacute;s reciente (<em>Procumbentes, Caulorrhizae, Rhizomatosae&nbsp;</em>y&nbsp;<em>Arachis</em>). La secci&oacute;n&nbsp;<em>Arachis&nbsp;</em>es por mucho la m&aacute;s grande, pues contiene cerca de 40% de las especies descritas. Parece que las especies de esta secci&oacute;n se est&aacute;n expandiendo hacia nuevos territorios e invadiendo &aacute;reas ocupadas por especies de otras secciones. Crecen entremezcladas con poblaciones de&nbsp;<em>Extranervosae&nbsp;</em>en la cuenca alta del r&iacute;o Paraguay y ocupan terrenos comunes con la secci&oacute;n&nbsp;<em>Procumbentes&nbsp;</em>en el Gran Pantanal. Han llegado hasta las orillas de La Plata y a la costa sureste de Brasil, y crecen desde Yala en el noroeste de la Argentina hasta el r&iacute;o Tocantins en el nordeste de Brasil. Incluyen el cult&iacute;geno de importancia mundial,&nbsp;<em>A. hypogaea</em>. Esencialmente cada trabajo publicado sobre la historia bot&aacute;nica y la taxonom&iacute;a de<em>Arachis&nbsp;</em>est&aacute; presentado aqu&iacute; en las referencias a espec&iacute;menes individuales y en la bibliograf&iacute;a general. La historia de&nbsp;<em>A. hypogaea&nbsp;</em>desde principios del Siglo XVI hasta tiempos m&aacute;s recientes, junto con los nombres comunes en varios idiomas aut&oacute;ctonos americanos, nos dan una perspectiva sobre la antig&uuml;edad de este cultivo y el nivel de civilizaci&oacute;n requerido para su creaci&oacute;n. Seis ap&eacute;ndices proporcionan datos de apoyo e informaci&oacute;n de archivo. Claves diagn&oacute;sticas a las secciones y a las especies dentro de cada secci&oacute;n seleccionan los rasgos m&aacute;s distintivos de las secciones y especies. Diecinueve dibujos de l&iacute;nea capturan las estructuras claves para distinguir las secciones y especies, incluyendo plantas enteras, sistemas radicales, orientaciones de frutos, reproducci&oacute;n agam&eacute;tica a partir de estructuras fruct&iacute;feras, formas de carpelos, y la fisionom&iacute;a superficial de hojas y tallos.