1. Institut de Systématique, Evolution, Biodiversité, UMR 7205 ISYEB, CNRS MNHN UPMC EPHE, Muséum National d’Histoire Naturelle , Sorbonne Universités , CP 51, 57 rue Cuvier , 75231 Paris Cedex 05 , France
2. Field Museum of Natural History, 1400 South Lake Shore Drive, Chicago , Illinois 60605 , USA ; and Association Vahatra , BP 3972 , Antananarivo 101 , Madagascar