Adaptation mechanisms and life strategies of species of the Robinia L. genus underthe conditions of introduction

Abstract

Родовой комплекс Robinia L. представляет большой интерес для мобилизации генетических ресурсов в аридные регионы Европы, Азии и Северной Америки. Различные темпы расширения культигенных ареалов некоторых видов рода RobiniaL. несомненно связаны с особенностями их адаптации и жизненными стратегиями выживания в новых условиях существования. В связи с этим, целью данной работы являлся анализ механизмов адаптации и жизненных стратегий различных видов рода Робиния в условиях интродукции. Объектами исследований стали виды и формы родаRobinia L.: R. neomexicana Gray. (syn. Robinia luxurians (Dieck.) C. K. Shneid.); R. pseudoacacia L.; R. pseudoacacia f. pyramidalis (Pepin) Rehd.; R. pseudoacacia f. umbraculifera (DC) Rehd.; Robinia viscosa Vent. var. hartwegii (Koehne) Ashe, произрастающие в кластерных коллекционных участках ФНЦ агроэкологии РАН, кадастр №34:34:000000:122, 34:34:060061:10. Проведенные исследования позволили выявить у различных представителей родаRobinia L. целый ряд филогенетических адаптаций к воздействию неблагоприятных факторов среды, таких как сильно разветвленная корневая система, ксероморфное строение листьев, ажурность и ветропроницаемость крон, способность переносить продолжительные засухи, симбиотические связи с азотфиксирующими бактериями. Результаты исследований показали, что в процессе интродукции все виды рода Robinia L. используют ряд фенотипических онтогенетических приспособлений. Наиболее важные из них – это смена жизненной формы (дерево - кустарник, одноствольное - многоствольное дерево), а также снижение темпов роста и уменьшение общей высоты растений в зависимости от почвенного плодородия, влагообеспечения и повреждающего воздействия низких зимних температур. Так, на обыкновенных черноземах в условиях Украины в возрасте 20-и лет насаждения из Робинии псевдоакации достигают высоты 14-15 м, тогда как на светло-каштановых почвах в условиях Нижнего Поволжья в этом же возрасте они достигают всего 6 м. Кроме этого, на протяжении последних столетий представители рода Robinia L. выработали ряд генотипических адаптации к новым условиям существования. Данные приспособления являются одними из самых важных, т.к. приводят к появлению качественно новых адаптаций, расширяющих границы экологической пластичности вида. У всех видов сократились сезонные циклы фенологического развития и в настоящее время они укладываются в оптимальные сроки развития древесных интродуцентов в регионах с относительно суровым для них климатом. По показателю фенологической атипичности в условиях Нижнего Поволжья они находятся в нижней половине области нормы (от +1 до 0) по реализации фенологических фаз, что свидетельствует от том, что цикл их развития успешно адаптировался и соответствует вегетационному периоду места интродукции. Как показали наши исследования, все виды рода Robinia L. в процессе акклиматизации, перешагнула температурный порог в - 37°С. Генотипическую природу сформировавшихся адаптаций к низким зимним температурам доказывает сравнительный анализ литературных данных по морозостойкости различных видов рода Robinia L. полученных в начале XX века с данными визуальных и физиологических методов оценки проведенных на протяжении последних десятилетий. Вторым важным доказательством появления адаптаций, закрепленных на генетическом уровне является разница в зимостойкости между формами R. pseudoacacia f. pyramidalis (Pepin) Rehd., R. pseudoacacia f. umbraculifera (DC) Rehd. и типичными представителями R. pseudoacacia L. Отсутствие генетической неоднородности при вегетативном размножении указанных форм остановило процессы микроэволюции, не позволив им адаптироваться в новых условиях существования. Анализ жизненных (экологических) стратегий показал, что в растительных сообществах Робиния псевдоакация может с одинаковым успехом выступать в роли патиента или эксплерента. При этом виалентные свойства у нее выражены намного слабее. Анализ r/K стратегий выживания позволяет отнести ее к r-видам, с высоким генеративным потенциалом, коротким ювенильным и виргинильным этапом развития, способностью к натурализации. Однако, в оптимальных условиях существования в отсутствии конкуренции она, как и многие К-виды может достигать значительного возраста до 400 лет. Все виды рода Robinia L. способны к натурализации в тех или иных регионах вторичного ареала. Однако рекордсменом по этому показателю несомненно является Робиния псевдоакация. По нашему мнению, данный факт объясняется высоким генеративным потенциалом R. pseudoacacia L. по отношению к родственным видам и его высокой хозяйственной значимостью для целей лесозащитного разведения. Представители рода Robinia L. не имеют приспособлений для активного распространения семян на значительные расстояния. Натурализация (вхождение в естественные растительные сообщества) происходит, как правило, в непосредственной близости от искусственных лесозащитных насаждений. Розовоцветковые виды рода Robinia L., ввиду небольшого роста, не представляют особого интереса для целей агролесомелиорации. Данные виды используются обычно в озеленении населенных пунктов как декоративные растения. Искусственная территориальная изоляция от естественных растительных сообществ и относительно низкий генеративный потенциал не позволяют им активно проявлять инвазивные свойства. The Robinia L. genus is of great interest for mobilizing genetic resources in arid regions of Europe, Asia, and North America. The different rates of expansion of cultigen areasof some species of the Robinia L. genus are undoubtedly related to the peculiarities of their adaptation and life strategies for survival in new conditions of existence. In this regard, the purpose of this work was to analyze the mechanisms of adaptation and life strategies of various species of the Robinia genus under the conditions of introduction. The objects of research were species and forms of the Robinia L. genus: R. neomexicana Gray. (syn. Robinia luxurians (Dieck.) C.K. Shneid.); R. pseudoacacia L.; R. pseudoacacia f. pyramidalis (Pepin) Rehd.; R. pseudoacaciaf. umbraculifera (DC) Rehd.; Robinia viscosa Vent. var. hartwegii (Koehne) Ashe, growing in cluster collection sites of the Federal Centerfor Agroecology of the Russian Academy of Sciences, cadastre No. 34:34:000000:122, 34:34:060061:10. Studies have revealed a number of phylogenetic adaptations to adverse environmental factors in various members of the Robinia genus, such as a highly branched root system, xeromorphic structure of leaves, opennessand wind permeability of crowns, the ability to tolerate prolonged droughts, and symbiotic relationships with nitrogen-fixing bacteria. The research results have shown that all species of the Robinia L. genus use a number of phenotypic ontogenetic devices during introduction. Among them, the most important ones are the change of life form (tree – shrub, single-trunk tree – multi-trunk tree), as well as a decrease in growth rates and a decrease in the overall height of plants, depending on soil fertility, moisture supply, and the damaging effects of low winter temperatures. For example, on ordinary chernozems in Ukraine at the age of 20 years, plantings ofRobinia pseudoacacia reach a height of 14-15 m, while on light chestnut soils in the Lower Volga region at the same age, they reach only 6 meters. In addition, over the past centuries, representatives of the Robinia L. genus have developed a number of genotypic adaptations to new conditions of existence. These adaptations are among the most important ones, because they lead to the appearance of qualitatively new adaptations that expand the boundaries of ecological plasticity of the species. All species have reduced their seasonal cycles of phenological development and currently meetthe optimal time frame for the development of introduced trees in regions with a relatively harsh climate for them. According to the indicator of phenological atypicality, they are in the lower half of the normal range (from +1 to 0) in terms ofthe implementation of phenological phases, which indicates that the cycle of their development has successfully adapted and corresponds to the vegetation period of the place of introduction. As shown by the authors’research, all species of the Robinia L. genus in the process of acclimatization crossed the temperature threshold of –37°C. The genotypic nature of the formed adaptations to low winter temperatures is proved by a comparative analysis of the literature data on the frost resistance of various species of the Robinia L. genus obtained at the beginning of the 20thcentury with the data of visual and physiological assessment methods conducted over the past decades. The second important proof of the appearance of adaptations fixed at the genetic level is the difference in winter hardiness between the forms of R. pseudoacacia f. pyramidalis (Pepin) Rehd.; R. pseudoacacia f. umbraculifera (DC) Rehd. and typical representatives of R. pseudoacacia L. The absence of genetic heterogeneity in the vegetative reproduction of these forms of Robinia stopped the processes of microevolution, not allowing them to adapt to the new conditions of existence. Analysis of life (environmental) strategies has shown that in plant communities,Robiniacan equally well act as a patient or an explerent. At the same time, the violent properties of Robinia are much less pronounced. Analysis of r/K survival strategies allows classifying it as an r-species with high generative potential, short juvenile and virginal stages of development, and the ability to naturalize. However, in optimal conditions of existence in the absence of competition, Robinia, like many K-species, can reach a significant age of up to 400 years. All Robinia species are capable of naturalization in certain regions of the secondary range. However, the record holder for this indicator is undoubtedly Robiniapseudoacacia. In the authors’opinion, this fact is explained by the high generative potential of R. pseudoacacia L. in relation to related species and its high economic significance for the purposes of forest protection breeding. Representatives of the Robinia L. genus do not have adaptations for active seed propagation over long distances. Naturalization (entering natural plant communities) usually occurs in the immediate vicinity of artificial forest protection stands at a distance. Pink-flowered species of the RobiniaL.genus,due to their small growth, are not of particular interest for agroforestry purposes. These types are usually used in landscaping settlements as ornamental plants. Artificial territorial isolation from natural plant communities and relatively low generative potential do not allow them to actively exhibit invasive properties.